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Impact de la plasticité phénotypique et de la sélection sur l'évolution morphologique et génétique des populations : le cas d'une graminée pérenne, Lolium perenne L., sous défoliation
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Edité par CCSD -
Population adaptation to environmental pressures can result in morphological changes. These changes may result from two non-exclusive mechanisms, genetic selection and phenotypic plasticity, that can have an antagonistic effect on genetic diversity. While selection may cause a loss in genetic diversity, phenotypic plasticity may limit this loss. Among populations that are subject to strong environmental pressures, forage species sown in grassland, are a valuable model. For example, perennial ryegrass presents a large genetic diversity and is subject to strong defoliation pressures in time. The objective of this thesis was to identify the mechanisms involved in the adaptation of a perennial ryegrass population under defoliation and to highlight the effect of these mechanisms on the morphological and genetic evolution of this population over one generation. In order to answer these questions, we studied, under two defoliation frequencies, a population consisting of 240 genotypes, derived from a cross between an individual of a turf variety and an individual of a forage variety. This population has been phenotyped in time for traits influenced by defoliation and their plasticity has been estimated. Moreover, the fitness of each individual has been estimated by their seed production. Selection has been measured by both the phenotypic measurements and the detection of genomic selection. QTL for traits and their plasticity have been identified and their locations have been compared to the locations of loci under selection. We demonstrated the major role of phenotypic plasticity in the morphologic evolution of the population under defoliation during one generation. This plasticity homogenised the population morphology, thus limiting the expression of the genetic variability and maintaining a cryptic genetic diversity. But this phenotypic plasticity was variable depending on the genotype and was also dependent on the initial value of the trait. We showed a genetic basis of the traits and their plasticity. QTL explained up to 37% of the phenotypic variance for traits and about 5% of the phenotypic variance for their plasticity. Genomic selection was detected on these QTL, which led to visible and variable effects on the genetic diversity. Nevertheless, the effect of selection seemed not enough strong to be seen at the morphological level from one generation to the other. Phenotypic plasticity of traits seemed to have no effect on the fitness of individuals, which resulted to a low interaction with selection. Our results on the adaptive effect of plasticity and the morphological effect of selection would have to be confirmed taking into account the persistency of the studied species and the particularity of the intensity of the selection pressure applied. The results of this thesis are discussed in terms of plant breeding for perennial ryegrass varieties soon in grasslands exploited under different defoliation regimes. . L’adaptation des populations aux pressions environnementales peut se traduire par des changements morphologiques qui peuvent résulter de deux mécanismes non exclusifs, la sélection génétique et la plasticité phénotypique, dont l’effet sur la diversité génétique peut être antagoniste. Alors que la sélection peut entraîner une chute de la diversité génétique, la plasticité phénotypique peut, limiter cette perte. Parmi les populations soumises à de fortes pressions environnementales, les espèces prairiales semées, constituent des modèles de choix. Par exemple, le ray-grass anglais présente une diversité génétique importante et est soumis à de fortes pressions de défoliations variables au cours du temps. L’objectif de cette thèse était d’identifier les mécanismes impliqués dans l’adaptation d’une population de ray-grass anglais soumis à la défoliation et de mettre en évidence l’effet de ces mécanismes sur l’évolution morphologique et génétique de cette population au cours d’une génération. Nous avons étudié, sous deux rythmes de défoliation, une population, de 240 génotypes, issue d’un croisement entre un individu de variété gazon et un individu de variété fourrage. Cette population a été phénotypée au cours du temps pour les caractères répondant à la défoliation et leur plasticité a été estimée. De plus la valeur sélective des individus a été estimée par la production grainière. La sélection a été mesurée par le couplage des mesures phénotypiques et la recherche de signature génomique de la sélection. Une identification de QTL des caractères et de leur plasticité a été conduite et leurs positions comparée aux loci soumis à sélection. Nous avons pu mettre en évidence le rôle majeur de la plasticité phénotypique dans l’évolution de la morphologie au sein d’une génération soumise à une pression de défoliation. Cette plasticité a entrainé une homogénéisation morphologique de la population, limitant ainsi l’expression de la variabilité génotypique et maintenant une certaine diversité génétique cryptique. Mais cette plasticité de caractères morphologiques était variable entre individus et relativement dépendante des valeurs initiales de ces caractères. Nous avons pu mettre en évidence une base génétique de ces caractères et de leur plasticité. Les QTL identifiés expliquaient jusqu’à 37 % de la variance pour un QTL majeur et environ 5% de la variabilité de la plasticité. Nous avons détecté des signatures génomiques de la sélection sur ces régions QTL, l’action de la sélection était visible et variable sur la diversité moléculaire, mais son intensité ne semblait pas assez forte pour être visible morphologiquement d’une génération à l’autre. La plasticité phénotypique des caractères étudiés ne paraissait pas impacter la valeur sélective des individus et en ce sens, peu interagir avec le processus de sélection. Nos résultats concernant le caractère adaptatif de la plasticité et l’effet morphologique de la sélection, restent à confirmer en regard de la pérennité de l’espèce et de l’intensité de la pression de sélection exercée. Les résultats de cette thèse permettent d’entrevoir des perspectives en termes d’amélioration génétique du ray-grass anglais pour les prairies exploitées sous différents modes de défoliation.
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