0 avis
Evaluating plant lineage losses and gains in temperate forest understories: a phylogenetic perspective on climate change and nitrogen deposition
Archive ouverte
International audience. Souhrn Globální změna urychlila procesy lokálního vymírání druhů a kolonizace, často vedoucí ke ztrátám a ziskům evolučních větví s unikátními vlastnostmi. Dochází však k těmto ztrátám a ziskům náhodně napříč fylogenetickým stromem? Kvantifikovali jsme: časové změny ve fylogenetické diverzitě rostlin; a fylogenetickou příbuznost vymizelých a nových druhů na základě souboru 2672 fytocenologických snímků podrostu evropských lesů mírného pásma, které byly zkoumány ve dvou časových obdobích vzdálených od sebe v průměru 40 let. Při zohlednění rozdílů v druhového bohatství mezi snímky došlo v průběhu času k mírnému zvýšení fylogenetické diverzity. Kromě toho vymizelé druhy v rámci ploch vykazovaly mezi sebou vyšší stupeň fylogenetické příbuznosti než druhy nově objevené. To znamená, že nové druhy pocházejí z rozmanitějšího souboru evolučních linií než druhy vyhynulé. Některé linie ztratily nebo získaly více druhů, než by odpovídalo náhodě, přičemž u čeledí Ericaceae, Fabaceae a Orchidaceae došlo ke ztrátám a u čeledí Amaranthaceae, Cyperaceae a Rosaceae k ziskům druhů. Ztráty a zisky druhů nebyly významně ovlivněné změnami makroklimatických podmínek ani depozicí dusíku. V důsledku intenzivnějších globálních změn dochází v podrostu lesů mírného pásma k úbytkům a ziskům určitých fylogenetických linií a ekologických strategií, přičemž celková průměrná fylogenetická diverzita zůstává relativně stabilní. . Zusammenfassung Der globale Wandel hat lokale Aussterbe‐ oder Besiedlungsprozesse beschleunigt, was oft zu einem Verlust oder Gewinn von eng verwandten Arten mit gemeinsamen Merkmalen geführt hat (beschrieben durch die Phylogenie der Arten). Hier soll die Frage beantwortet werden, ob diese Verluste und Gewinne zufällig verteilt über alle Verwandtschaftsgruppen auftreten. Wir haben: die zeitliche Veränderungen in der phylogenetischen Vielfalt der Pflanzen; und die phylogenetische Verwandtschaft der lokal verloren gegangenen und hinzugekommenen Arten quantifiziert basierend auf 2672 Dauerbeobachtungsflächen in europäischen Wäldern der gemäßigten Breiten über einen Zeitraum von durchschnittlich 40 Jahren. Bei Berücksichtigung der Unterschiede im Artenreichtum nahm die phylogenetische Vielfalt zwischen den Flächen im Laufe der Zeit leicht zu. Die lokal ausgestorbenen Arten weisen innerhalb der Flächen eine engere phylogenetische Verwandtschaft auf als die hinzugekommenen Arten. Dies deutet darauf hin, dass die neuen Arten aus diverseren evolutionären Linien stammen als die lokal verschwundenen Arten. Insbesondere die Pflanzenfamilien der Ericaceae, Fabaceae und Orchidaceae weisen Artenverluste auf, wogegen die Amaranthaceae, Cyperaceae und Rosaceae Artengewinne in der genetischen Vielfalt verzeichnen konnten. Artenverluste und ‐gewinne zeigten keine signifikanten phylogenetischen Signale als Reaktion auf Veränderungen der makroklimatischen Bedingungen und der Stickstoffdeposition. Mit der Intensivierung des anthropogenen globalen Wandels kommt es in der Bodenvegetation von Wäldern der gemäßigten Breiten zu Verlusten und Gewinnen bei einigen phylogenetischen Zweigen und ökologischen Strategietypen, während die durchschnittliche phylogenetische Vielfalt insgesamt relativ stabil bleibt. . Summary Global change has accelerated local species extinctions and colonizations, often resulting in losses and gains of evolutionary lineages with unique features. Do these losses and gains occur randomly across the phylogeny? We quantified: temporal changes in plant phylogenetic diversity (PD); and the phylogenetic relatedness (PR) of lost and gained species in 2672 semi‐permanent vegetation plots in European temperate forest understories resurveyed over an average period of 40 yr. Controlling for differences in species richness, PD increased slightly over time and across plots. Moreover, lost species within plots exhibited a higher degree of PR than gained species. This implies that gained species originated from a more diverse set of evolutionary lineages than lost species. Certain lineages also lost and gained more species than expected by chance, with Ericaceae, Fabaceae, and Orchidaceae experiencing losses and Amaranthaceae, Cyperaceae, and Rosaceae showing gains. Species losses and gains displayed no significant phylogenetic signal in response to changes in macroclimatic conditions and nitrogen deposition. As anthropogenic global change intensifies, temperate forest understories experience losses and gains in specific phylogenetic branches and ecological strategies, while the overall mean PD remains relatively stable. . Resumen El cambio global ha acelerado las extinciones y colonizaciones a escala local, lo que a menudo ha supuesto pérdidas y ganancias de linajes evolutivos con características únicas. Ahora bien, ¿estas pérdidas y ganancias ocurren aleatoriamente a lo largo de la filogenia? Cuantificamos: los cambios temporales en la diversidad filogenética de las plantas; y la relación filogenética de las especies perdidas y ganadas en 2.672 parcelas de vegetación semipermanente en sotobosques templados europeos y re‐muestreadas durante un período promedio de 40 años. Al controlar por las diferencias en la riqueza de especies, la diversidad filogenética aumentó ligeramente con el tiempo y entre parcelas. Además, las especies perdidas dentro de las parcelas exhibieron un mayor grado de relación filogenética que las especies ganadas. Esto implica que las especies ganadas se originaron en un conjunto de linajes evolutivos más diversos que las especies perdidas. Ciertos linajes también perdieron y ganaron más especies de las esperadas aleatoriamente: Ericaceae, Fabaceae y Orchidaceae experimentaron pérdidas y Amaranthaceae, Cyperaceae y Rosaceae mostraron ganancias. Las pérdidas y ganancias de especies no mostraron ninguna señal filogenética significativa en respuesta a los cambios en las condiciones macro‐climáticas y la deposición de nitrógeno. A medida que se intensifica el cambio global antropogénico, los sotobosques temperados experimentan pérdidas y ganancias en ramas filogenéticas y estrategias ecológicas específicas, mientras que la diversidad filogenética media general permanece relativamente estable. . Résumé Les changements globaux accélèrent les processus de colonisation et d’extinction locales d’espèces, aboutissant à des gains ou à des pertes de lignées évolutives uniques. Ces gains et pertes se produisent‐ils de manière aléatoire dans l’arbre phylogénétique ? Nous avons mesuré: les changements de diversité phylogénétique; et la parenté phylogénétique des espèces végétales gagnées ou perdues dans 2672 placettes semi‐permanentes disposées dans le sous‐bois de forêts tempérées d’Europe sur une période moyenne de 40 ans. Une fois corrigée par la richesse spécifique, la diversité phylogénétique a légèrement augmenté au cours du temps dans les différentes placettes. Les espèces perdues ont une plus grande parenté phylogénétique que les espèces gagnées. Les espèces gagnées sont donc issues d’un plus grand nombre de lignées évolutives que les espèces perdues. Certaines lignées ont gagné ou perdu davantage d’espèces que ce qui est prédit par le hasard : les Ericaceae, les Fabaceae et les Orchidaceae ayant davantage perdu, tandis que les Amaranthaceae, les Cyperaceae, et les Rosaceae ont plus gagné. Il n’y a pas de signal phylogénétique des gains ou pertes d’espèces en réponse aux changements de conditions macroclimatiques ou des dépôts atmosphériques d’azote. Alors que les changements globaux d’origine anthropique s’intensifient, les sous‐bois des forêts tempérées connaissent des gains et des pertes de certaines lignées évolutives et de certaines stratégies écologiques, sans que la diversité phylogénétique moyenne ne s’en trouve véritablement affectée. . Samenvatting Verandering van het milieu door de mens heeft lokaal uitsterven maar ook kolonisatie van nieuwe soorten versneld. Vaak resulteert dit in verlies en gewin van bepaalde evolutionaire lijnen met unieke kenmerken. Treden deze verliezen en winsten willekeurig op over de plantenstamboom (fylogenie)? We hebben: temporele veranderingen in fylogenetische diversiteit van planten (i.e. hoe verspreid zitten de planten die voorkomen op een bepaalde plaats in die stamboom); en de verwantschap van verloren en gewonnen soorten gekwantificeerd. Dit op basis van vegetatieopnamen en heropnamen in 2.672 quasi‐permanente proefvlakken die de kruidlaag in gematigde Europese bossen vergelijken over een gemiddelde periode van 40 jaar. Rekening houdend met verschillen in soortenrijkdom, nam de fylogenetische diversiteit in de loop van de tijd en over proefvlakken licht toe. Bovendien vertoonden verloren soorten binnen proefvlakken een hogere mate van fylogenetische verwantschap dan gewonnen soorten. Dit impliceert dat gewonnen soorten afkomstig waren van een meer diverse set van evolutionaire lijnen dan verloren soorten. Bepaalde lijnen verloren en wonnen ook meer soorten dan verwacht bij toeval, met vooral verliezen bij de families Ericaceae, Fabaceae en Orchidaceae en winsten bij Amaranthaceae, Cyperaceae en Rosaceae. Soortverliezen en ‐winsten vertoonden geen significant fylogenetisch signaal in respons op veranderingen in macroklimatologische omstandigheden en stikstofdepositie. Met toenemende door de mens veroorzaakte milieuveranderingen, vertoont de kruidlaag van gematigde bossen verliezen en winsten in specifieke evolutionaire lijnen en ecologische strategieën, terwijl algemeen de gemiddelde fylogenetische diversiteit relatief stabiel blijft. . Podsumowanie Globalne zmiany przyspieszają lokalne wymieranie i kolonizacje gatunków, często skutkując zanikaniem lub pojawianiem się linii ewolucyjnych o unikalnych cechach. Czy te straty i zyski występują losowo w całym drzewie filogenetycznym? Określiliśmy ilościowo: zmiany różnorodności filogenetycznej roślin w czasie; oraz filogenetyczne pokrewieństwo gatunków utraconych i gatunków, które wkroczyły na 2672 półstałe powierzchnie badawcze w europejskich lasach strefy umiarkowanej, zbadane średnio po 40 latach od pierwszych badań. Uwzględniając różnice w bogactwie gatunkowym, różnorodność filogenetyczna nieznacznie wzrosła w czasie i na powierzchniach. Co więcej, gatunki utracone w obrębie powierzchni wykazywały wyższy stopień pokrewieństwa filogenetycznego niż gatunki, które na nie wkroczyły. Oznacza to, że wkraczające gatunki pochodzą z bardziej zróżnicowanego zestawu linii ewolucyjnych niż gatunki utracone. Niektóre linie również straciły i zyskały więcej gatunków niż oczekiwano losowo, przy czym Ericaceae, Fabaceae i Orchidaceae doświadczyły strat, a Amaranthaceae, Cyperaceae i Rosaceae przyrostu liczby gatunków. Spadki i wzrosty liczby gatunków nie wykazywały istotnego sygnału filogenetycznego w odpowiedzi na zmiany warunków makroklimatycznych i depozycję azotu. W miarę nasilania się globalnych zmian antropogenicznych, runo lasów strefy umiarkowanej doświadcza strat i zysków gatunków w określonych gałęziach filogenetycznych i strategiach ekologicznych, podczas gdy ogólna średnia różnorodność filogenetyczna pozostaje względnie stabilna. . Sumár Globálne zmeny prostredia zrýchlili lokálne vyhynutie druhov a kolonizáciu novými druhmi, čo často vedie ku stratám alebo ziskom genetických vývojových línií s unikátnymi vlastnosťami. Vyskytujú sa tieto straty a zisky v rámci fylogenézy náhodne? Kvantifikovali sme: časové zmeny vo fylogenetickej diverzite rastlín; a fylogenetickú príbuznosť lokálne vyhynutých a kolonizujúcich druhov na 2672 polo‐trvalých plochách v temperátnych lesoch Európy, ktorých vegetácia bola opakovane preskúmaná v priemere po 40 rokoch. Zohľadňujúc rozdiely v počte druhov, fylogenetická diverzita mierne vzrástla v čase a naprieč plochami. Preukázalo sa, že vyhynuté druhy majú vyššiu fylogenetickú príbuznosť ako kolonizujúce druhy. To znamená, že kolonizujúce druhy pochádzajú z rôznorodejšej skupiny vývojových línií ako druhy vyhynuté. Určité línie tiež stratili alebo získali viac druhov, ako by tomu bolo len náhodou. Čeľade Ericaceae, Fabaceae a Orchidaceae preukázali straty, kým Amaranthaceae, Cyperaceae a Rosaceae zisky. Straty a zisky druhov nemali žiadny signifikantný vzťah ku zmenám makroklimatických podmienok a depozícií dusíka. Ako sa globálne antropogénne zmeny zintenzívňujú, lesná vegetácia čelí stratám a ziskom v špecifických fylogenetických vetvách a ekologických stratégiách, kým celková priemerná fylogenetická diverzita zostáva relatívne stabilná.